5. FOTOBIOLOGÍA

5.1 Fenómenos fotoquímicos

La Fotobiología es la ciencia que estudia el efecto de la radiación no ionizante sobre los sistemas vivos. Se diferencia así de la radiobiología que estudia el efecto de las radiaciones ionizantes sobre ellos.

El fenómeno fotoquímico precisa de dos fases principales:

1. La Recepción de la Energía Luminosa.

2. La Reacción Química Propiamente dicha.


5.2 Pigmentos antena y captación de luz

De acuerdo con el modelo actual, la clorofila y otras molecules están empaquetadas en los tilacoides en unidades llamadas fotosistemas; cada unidad contiene unas 300 moléculas de pigmentos, que sirven como antenas recolectoras de luz. Cuando un fotón de energía lumínica es absorbido por uno de los pigmentos de antena, rebota rápidamente sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema, hasta que alcanza una forma especial de clorofila a, que es el centro de reacción. Cuando esta molécula de clorofila determinada absorbe la energía, un electrón salta a un nivel de energía superior. La molécula de clorofila es así oxidada, pierde un elctrón y queda cargada positivamente.

Existen dos fotosistemas; En el fotosistema I, la molécula reactiva de clorofila a se conoce como P700 dado que uno de los picos de su espectro de absorción esta a 700 nanómetros, una longitud de onda ligeramente mas larga que el pico habitual de la clorofila. Cuando el P700 se oxida, se blanquea. Actualmente se sabe que el P700 no es un tipo diferente de clorofila, sino un dímero de moléculas de clorofila a; sus propiedades son inusuales y resultan de su relación con otras moléculas.

El fotosistema II, probablemente también contiene un dímero de moléculas reactivas de clorofila a, que pasan su que pasan su electrón a un diferente aceptor primario de elctrones, estás moléculas constituyen el P680.

Tanto el P700 como el P680 se encuentran intimamente asociados a polipéptidos integrales de la membrana tilacoidal.

La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que contiene algunos cientos de moléculas de clorofila a y b. Los electrones son lanzados cuesta arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor de electrones primario. Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+).

Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fosforilación. La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.

Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

La fotofosforilación también ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso en el que no participa el Fotosistema II. En el flujo cíclico de electrones, los electrones lanzados desde el P700 en el Fotosistema I no pasan al NADP+, sino que son desviados a la cadena de transporte de electrones que une al Fotosistema II con el Fotosistema I. A medida que fluyen a lo largo de esta cadena, nuevamente al P700, el ADP se fosforila a ATP.

En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación que ocurre en los cloroplastos, a medida que los electrones fluyen en la cadena de transporte de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I, los protones son bombeados desde el estroma al espacio tilacoidal, creando un gradiente electroquímico. A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente desde el espacio tilacoidal nuevamente al estroma, pasando a través de los complejos deATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso de acoplamiento quimiosmotico.
En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la luz solar. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente electroquímico. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoidal al estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.


5.3 Cadena de transporte de electrones fotosintéticos


Complejo productor de oxígeno

En el PS II se encuentra una proteína con 4 átomos de Mn que realiza la fotolisis del agua: coge una molécula de agua y la rompe para formar 1O2, 2H+ y 2e-. El O2 sale por difusión de la célula. Los 2H+ van a aumentar la concentración de H+ en el espacio tilacoidal y los 2e- pasan a la cadena de transporte.

Cadena de transporte de electrones


Transporte no cíclico


Desde las moléculas del PS II, que liberan electrones, estos van a seguir pasando espontáneamente por una cadena de proteínas, bajando su nivel energético hasta el NADPH. Por el camino se libera energía suficiente para meter H+ al espacio tilacoidal, lo que contribuye a incrementar el gradiente de H+ entre el interior y el exterior del tilacoide. Tras el PS II, y cuando los e- ya han perdido su energía, se produce la salida de e- del PS I, recuperándose así los niveles energéticos para que continúe la cadena de transporte.


Transporte cíclico


A veces los e- del PS I vuelven llevados por una proteína del segundo tramo de la cadena (ferredoxina) hasta otra proteína del primer tramo (Plastoquinona), con lo que no acaban la cadena y no reducen al NADP+, sino que entran en un ciclo. En este caso se siguen introduciendo H+ y por tanto se sigue incrementando su gradiente para producir ATP, pero no se produce NADPH. Esto permite obtener cantidades adicionales de ATP cuando se necesitan.


Fotofosforilación


Los protones del interior del tilacoide salen a través de los complejos multienzimáticos con una ATP sintetasa (complejos F0F1) donde se une una molécula de ADP a un grupo P para formar ATP. La energía para el enlace la suministra un rotor del complejo, que se mueve con la salida de protones.


Ciclo de Calvin


En este ciclo de reacciones, una enzima (RUBISCO: ribulosa 1, 5 bisfosfato carboxilasa, oxigenasa) toma la ribulosa y el CO2 , gracias a su actividad carboxilasa, y fabrica 2 moléculas de Ácido 3 fosfoglicérico, este compuesto es reducido por el NADPH y se le añaden grupos P (desde el ATP) para poder fabricar azúcares sencillos (triosas) y otras moléculas orgánicas a partir de ellos. La cadena de reacciones se bifurca para poder restaurar la ribulosa, que reinicia el ciclo.



5.4 Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis


Fotosíntesis:


Etapa luminosa o reacción fotoquímica: La energía proveniente de la luz solar esta formada por pequeñas partículas, cada una de las cuales constituye un fotón, unidad de luz o quantum de energía luminosa. Los fotones activan la molécula de clorofila, iniciándose el proceso con la primera reacción química, durante la cual se produce la fotólisis o ruptura de la molécula de agua, separando sus componentes, hidrogeno y oxigeno; este último es liberado al ambiente.

Etapa de oscuridad o reacción termoquímica: Durante esta no interviene la luz razón por la cual recibe su nombre. El hidrogeno, elemento reductor, es captado por al NADP y transferido a otros compuestos para producir glucosa, después de una serie de reacciones intermedias en las que intervienen varias enzimas.

Ciclo de Calvin

Conjunto de reacciones enzimáticas que tienen lugar en las plantas y que, en líneas generales, transforman el dióxido de carbono (CO2) en sacarosa (un azúcar) y almidón (una sustancia de reserva). Todo este proceso, conocido con el nombre de ciclo de fijación del carbono o ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los cloroplastos ubicados en las hojas verdes de las plantas. El mecanismo de síntesis de los azúcares es catalizado por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa, la proteína más abundante en el cloroplasto. En una primera etapa esta enzima utiliza el CO2 para desencadenar la reacción de producción de 3-fosfoglicerato a partir de ribulosa 1,5-difosfato. Después de una serie de reacciones, este compuesto se transforma en gliceraldehído 3-fosfato. Una parte de este azúcar es utilizada para regenerar más ribulosa 1,5-difosfato; otra parte se convertirá en aminoácidos, grasas y almidón. Pero la parte más importante de gliceraldehído 3-fosfato es transportada desde el cloroplasto hasta el citoplasma de la célula donde se integra, como un producto intermediario, en el ciclo de la glucosa, proceso durante el cual se transformará en fructosa 6-fosfato y glucosa 6-fosfato. Estos azúcares se unirán más tarde para dar lugar al producto final, un disacárido llamado sacarosa 6-fosfato. De esta manera la planta va almacenando sacarosa en las células de las hojas hasta que, en función de los requerimientos de hidratos de carbono, es exportada al resto de la planta a través de los haces vasculares. Algunas plantas tropicales que crecen en ambientes secos y muy calurosos han desarrollado una ruta alternativa para compensar la carencia de CO2 en el mesofilo (parte media de la hoja compuesta de tejido parenquimático). Este proceso tiene lugar en los cloroplastos de las células de la vaina o anillo que rodean los haces conductores.


Respiración celular:


El alimento que va a las células de las plantas sufre oxidación, se forma energía química almacenable (ATP), que es utilizada por las plantas para realizar sus funciones vitales como son: respiración, reproducción, nutrición y otras. Este proceso se lleva a cabo en las mitocondrias y consiste en el desdoblamiento de compuestos orgánicos tales como: glucosa, lípidos y proteínas.


Ciclo de Krebs

El ciclo del “ácido cítrico” de Krebs oxida finalmente los productos de la glicólisis a anhídrido carbónico y agua. El lactato se convierte en piruvirato, que a su vez da origen a acetil coenzimas A. (En este punto la grasas y las proteínas confluyen con los hidratos de carbono en el proceso metabólico.) Aquí continúa un ciclo de reacciones que implica la regeneración de oxolacetato, en el que los compuestos carbonados son degrados a anhídrido carbónico. Los electrones desprendidos en varias etapas pasan a través de una “cadena respiratoria” de transportadores de electrones: difosfopiridín nucleótido (DPN), una enzima flavoproteica (FP) y una serie de enzimas que contienen hierro: citocromos B, C, A y A2. A medida que los electrones pasan a través de la cadena, para finalmente reducir el oxígeno a agua, promueven la fosforilación en las que se forma ATP. Cada molécula de lactato proporciona seis pares de electrones; cinco de estos pares cargan moléculas de ATP y el sexto origina dos ATP. Una molécula adicional de ATP se origina en el “ciclo” del ácido cítrico, de modo que se producen un total de 36 moléculas de ATP por cada dos moléculas de lactato que proceden de una molécula inicial de glucosa.


Ruta del Hidrogeno

Por medio del ciclo del Krebs no se obtiene energía es solo a través de l a transferencia de hidrogeno como de la energía que se libera en la respiración. En la transferencia de electrones, producida por el ciclo de Krebs, se efectúa la máxima liberación de energía en forma de ATP. Los electrones de los átomos del hidrogeno son transferidos por una serie de encimas, conocidas en conjuntos como cadenas respiratorias, antes de llegar al oxigeno van perdiendo energía al pasar de un nivel energético alto a otro más bajo en el transcurso de la respiración, aproximadamente, la mitad de la energía presente en la molécula de azúcar se convierte en ATP.




REFERENCIAS

• http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000051/lecciones/cap02/02_08.htm
• http://www.sancalixto.edu.bo/kids/arbol/principal/fotosintesis.pdf
• http://www.scribd.com/doc/8303349/La-Fotosintesis